Еволюцията на костенурките

Учените определят костенурките като най-древните живи влечуги в света и като шампиони в оцеляването. Вероятно това дължат на най-забележимата си характеристика - корубата.

И макар че са оцелели милиони години като семейство, на много места по света, те са застрашени и критично застрашени видове.

На сцената вече 220 млн години

Преди 345-395 милиона години, през девон, на сушата излизат първите гръбначни животни - ръкоперковите риби, от които по-късно произлизат земноводните. Влечугите се появяват през следващия период - карбон и вече напълно се откъсват от водната среда.

Костенурките излизат на еволюционната сцена в края на триас, преди около 220 милиона години – преди динозаврите, влечугите, бозайниците и птиците. Те са едни от най-старите влечуги, доживели до наши дни, благодарение на специфичната си защита от врагове и умението си да се приспособят към различни условия.

Още през първата половина на XIX век. са правени опити да се намерят най-близките роднини на костенурките. Отначало за такива са смятали завроптеригиите (Sauropterygia) - група изчезнали влечуги, чиито начин на живот бил тясно свързан с водата. Сред тях са плакодонтите, външно доста наподобяващи костенурките.

Една група "фалшиви" костенурки или как може да се стигне до една и съща печеливша идея

На пръв поглед е лесно да се проследи фосилната история на костенурките, следвайки описанието: "бавно движещи се животни с голяма твърда коруба с къси дебели крака". Но когато обитават приблизително едни и същи екосистеми, независимо един от друг могат да възникват сходни белези в групи организми, които нямат близкородствени връзки. Любопитен пример за такава конвергентна еволюция са плакодонтите (Placodontia) - неясно семейство триаски влечуги, тясно свързани с плезиозаврите и плиозаври. Някои от морските членове на това семейство като Henodus , Placochelys и Psephoderma - изглеждат обезпокоително като истински костенурки: с къси и дебели глави и крака, твърди черупки и понякога - беззъби човки. И въпреки това, те не са костенурки за съжаление. Изчезнали преди около 200 милиона години като група.

Плакодонти - наподобяващи, но неродствени на костенурките древни влечуги

Henodus - илюстрация от © Dinosaures et autres animaux de la préhistoire Könemann

Placochelys - илюстрация от © Dinosaures et autres animaux de la préhistoire Könemann

Psephoderma - рисунка NGZver

Почти неизменни

Proganochelys - илюстрации: горе - The origin of turtles и La Tortuga de Mar

Костенурките са едни от най-древните влечуги, които в момента живеят на Земята и може би най-консервативнaта група. През последните 200 милиона години костенурките не са променили много външния си вид - може би защото тяхната най-забележима характеристика - черупката - е била щит не само срещу хищниците, но и срещу слънчевата или друга радиация, основния виновник за мутациите в гените на живите организми. Доскоро за най-старите фосили на истински костенурки са се смятали откритите в Европа (Proganochelys; Paleochersis) и Южна Америка (Proterochersis).

Появили са се преди 210 милиона години, през късния триас. Имали са напълно оформена коруба, череп и клюн от костенурков тип. Но се забелязват някои примитивни черти: просто ухо, малки зъби, вярно, останали само на небцето и изчезнали на челюстите. Освен това, тези костенурки, за разлика от днешните, не са могли да скриват в корубата главата и краката си. Крайниците и шията били защитени от твърди заострени люспи. Проганохелисът дотолкова наподобява съвременните костенурки, че те доскоро бяха любим пример на креционистите за "неизмеността" на животинския и растителен свят. "Нима може корубата да възникне внезапно?"

Къде са липсващите преходни връзки?

Каква е ползата, питат фанатичните привърженици на креационизма, от половин коруба?

Odontochelys semitestacea - Автор на илюстрацията - Marlene Donnelly

Точно на този въпрос отговаря една сравнително скорошна находка (2008г) в Китай - Odontochelys semitestacea. Това е е древна водна костенурка, най-древната открита досега - от преди 220 милиона години. От името й можем да разберем, че за разлика от съвременните костенурки има зъби и наистина половин коруба, а също и много по-дълга опашка, т.е има достатъчно белези за да влезе в ролята на "липсващото звено".

Коремът й е брониран с т.нар."пластрон", който е почти същия като на съвременните морски костенурки. Но почти напълно липсва гръбната част на корубата, известна като (карапакс). По-точно е слабо развит и не е можел да служи на костенурката за отбрана.

Той е прекалено мек, защото липсва вътрешната част, състояща се при съвременните костенурки от кости. Но каква е ползата от половин коруба? Защо са покрити с броня само отдолу, а не и отгоре? Може би заради заплаха от дъното, което означава, че тези същества са прекарали много време близо до повърхността. трябвало е да излизат на повърхността за да дишат. Акулите често атакуват отдолу и вероятно са били сериозна заплаха и за Odontochelys и няма причина да вярваме, че техните ловни навици са били различни в онези дни.

Находката на Odontochelys потвърдждава една от версиите, предложена от палеонтолозите, че корубата на костенурките се е развила постепенно като ребрата и костите на гръбначния стълб постепенно са се разширявали. Някои, в това число китайските учени, които първи представили Одонтохелиса (Ли, Ву, Вонг и Жао) смятат, че той е на път да се сдобие с коруба, т.е. корубата се е формирала във водна среда.

"Това е липсващото междинно звено" - казва Чун Ли от Китайската академия на науките, в разговор с журналист на Ройтерс. Според палеонтолога Оливер Рипел (Olivier Rieppel ) от Музея Филд в Чикаго, "здравият коремен щит е необходим за съществуването на Одонтохелиса във водна среда, по всяка вероятност - морска. Сухоземните рептилии притискат корема си към земята за да не е уязвим за хищниците ". Изучаването на одонтохелиса показало, че костите на бронята са започнали да се разрастват отдолу. "Първо се е появил пластрона, а чак след като се е оформил, се появява и карапакса" - уверен е Ли. Неговата догадка се подтвърждава от развитието на съвременните ембриони на костенурките, при които първо се формира коремния щит, а след това, с разширяването на ребрата - гръбния.

Двама канадски биолози Робърт Рейс и Джейсън Хийд (Robert Reisz, Jason Head) от университета в Торонто имат алтернативен възглед - според тях Odontochelys може да е имал карапакс, но не костен, а подобен на някои от днешните морски костенурки, като гигантските кожести костенурки, почти изгубили щита си. Възможно е корубата да се е развила на сушата у някоя още по-древна костенурка, преди предците на Odontochelys да се върнат обратно във водата.

Онтогенезата повтаря филогенезата

Друг подход, с който учените се стремят да разберат произхода на корубата е като се изучават ембрионите на съвременните костенурки. Известно е, че на ранни етапи от развитието им се появява гънка, наречена "карапаксален гребен" (Burke, 1989). Той е разположен между зачатъците на предните и задните крайници.

Eмбрион на пиле и костенурка. Със стрелки е показан карапаксалния гребен. Илюстрация: Nagashima, 2009

Японски биолози, ръководени от Хироши Нагашима (Nagashima, 2009) решили да определят реда на появата на структурите в развитието на костенурковия ембрион като изследвали китайската мекотела костенурка (Pelodiscus sinensis). В резултат на проучването, те открили, че с растежа на малките костенурки, върху стеничката на тялото на ембриона постепенно започва да се оформя гънка навътре към центъра на тялото на животното. В резултат на това, се образува ръба на бъдещата коруба, като лопатката остава във вътрешността на гръдния кош.

Развитието на корубата на костенурката започва с карапаксалния гребен (схема a, в червено). Както е показано в напречното сечение (през червения пунктир в схема а). Карапаксалния гребен "избутва" ребрата, които растат встрани (схема b), за разлика от другите амниоти, при които ребрата растат напред, към гърдите (схема c). Илюстрация: Nagashima, 2009

Техните резултати показват също приликата между ранните форми на костенурковия ембрион и Odontochelys.

 

Илюстрация: Nagashima, 2009

В палеонтологичната летопис на костенурките се появяват внезапно и напълно оформени коруби. Липсата на преходни форми между костенурките и "типичните" четириноги, позволява да се предположи, че образуването на тази група е резултат на много бързи морфологични промени, т.е. салтационни ("Morphogenesis of the turtle shell: the development of a novel structure in tetrapod evolution" Gilbert и сътр., 2001). Рипел в публикацията си Turtles as hopeful monsters (Rieppel, 2001) нарича такива животни "успешни чудовища". Местоположението на лопатките при костенурки е наистина уникално - при всички други гръбначни животни, лопатките са върху външната страна на ребрата, но при костенурките, те са от вътрешната страна.

Взаимно разположение на ребра и лопатки при различни гръбначни. Илюстрация: Nagashima, 2009

Въпреки всичко, произходът на костенурките остава една от най-големите мистерии при гръбначните животни.

От водата към сушата, от сушата към водата и така 4-5 пъти (по Докинс)

Ако китайските учени се окажат прави, че Odontochelys е на път към еволюцията на една цялостна коруба и че тази коруба се развива и оформя във водата, то от това следва, че съвременните сухоземни костенурки, притежаващи силно развит карапакс произхождат от водни костенурки. А това е забележително, защото означава, че сегашните сухоземни костенурки са втората миграция от водата към сушата.

Представете си, че китовете и ламантините се завърнат на сушата отново след завладяването на водата. Алтернативната история за сухоземните костенурки е такава: те са били на сушата през цялото време и при тях корубата е еволюционно възникнала независимо и паралелно с водните им братовчеди.

Това не е невъзможно, но има достатъчно причини да вярваме, че морските костенурки, действително са се върнали на сушата за втори път и са се превърнали в сухоземни костенурки. Ако се вгледаме в генеалогичното дърво, ще забележим, че днешните сухоземни костенурки са само един клон Testudinidae, а останалата част са само водни костенурки.

Този факт е в съответствие с хипотезата, че корубата еволюира във водата при подобни същества като Odontochelys.

Това е кладограма, а не родословно дърво, т.е. не отразява родство и произход, а само сходство на определени белези. Освен това, всяко ново откритие може да промени коренно картината и доста родове са с несигурна позиция. Със жълт ореол са сухоземните, а със син - водните.

Прави впечатление, че в началото на генеалогичното дърво се намира един род костенурки, с напълно затворена коруба под името Proganochelys, за които говорехме по-рано. Изследвайки строежа на костите на крайниците им, Валтер Джойс и Жак Готие на Йейлския университет безспорно са установили, че са били сухоземни костенурки и са само далечни роднини на съвременните костенурки.

Също като Odontochelys, те са живели в края на триаса, но около 15 милиона години по-късно от Odontochelys. Ако, както твърдят авторите на труда, описващ Odontochelys, тяхното изкопаемо, имащо половин коруба доказва, че корубата е еволюирала във водата, то как ще обясним тези костенурки с пълна броня на сушата 15 милиона години по-късно? Според Р. Докинс има три възможности да се обясни този случай, еднакво интересни:

1. Корубата се е развива в началото на сушата. Proganochelys е останал сухоземно животно, а негови предшественици са нахлули в морето, включително и предците на Odontochelys. Тази хипотеза означава, че Odontochelys загубва във водата гръбния си щит, запазвайки коремната пластрон.
2. Корубата може да са е развила в водата, както смятат китайските автори. В този случай, Proganochelys може да е развил независимо коруба.
3. Proganochelys би могъл да е наследник на едно по-ранно връщане от водата към сушата.

Последното предположение, че миграцията от водата към сушата се е случила два пъти, не само за да се развият съвременните костенурки, но и много по-рано, за да се появят Proganochelys в триаски период, изглежда смело, но е много вероятно.

Ето как излага тази интересна идея Р.Докинс: "В известен смисъл, ДНК на едно животно е като книга, в която са описани световете, в които неговите предци са били подложени на естествен подбор.

• За рибите тази генетична книга на мъртвите описва морските предци.
• За нас и повечето бозайници, всички първи глави на книгата са свързани с морето, и всички по-късни - със сушата.
• За китове, ламантини, дюгони, морски игуани, пингвини, тюлени, морски лъвове и морски костенурки има трета част на книгата, която разказва за епично им завръщане на изпитателния полигон на тяхното далечно минало, в морето.
• Но за сухоземните костенурки, може би два пъти независимо в два отдалечени един от друг случая има четвърта част на книгата, посветена на последния (или предпоследен) преход, завръщане отново на сушата

Може ли да има друго животно, за което генетичната книга на мъртвите да е такъв палимпсест на множество еволюционни походи и завръщания? И накрая, не мога да не се заинтересувам от въпроса за сладководните и живеещите в слабосолени води водни костенурки, които са близки братовчеди на сухоземните костенурки. Дали техните предци право от морето навлизат в слабосолени и след това в пресни води? Представляват ли те един междинен етап по пътя обратно от морето към сушата? Или възможно, те представляват още едно повторно връщане към водата на техните предци, които са били съвременни сухоземни костенурки? Дали костенурките са сновали по своя еволюционен път назад и напред между водата и сушата? Може ли този палимпсест да пренапише още по-нагъсто, отколкото досега съм предполагал?" - Р.Докинс

Но с това не свършват загадките около костенурките. Доскоро се водеха оживени спорове дори за това къде се намират на филогеничното дърво, кои са най-близките им роднини сред другите влечуги.

Къде точно е костенурковия клон?

Една след друга се появяват и опровергават различни хипотези. След като се установява, че приликата с завроптеригиите е само външна, в началото на ХХ век като предшественик и близък роднина на костенурките се споменава еунотозавъра (Eunotosaurus) - гущер е доста широки ребра, съчетани с малък брой прешлени от късния перм.

За съжаление, данни за други скелетни елементи липсвали дълго време, а когато се появяват, тази хипотеза остава в историята. Спорец хипотезата на фенестрацията (от лат. fenestra - прозорец) на американския палеонтолог Х.Осборн (Osborn H.F) броят на отворите (прозорците) в черепа е важна характеристика, която определя общата систематика на влечугите.

Строеж на черепа: A — анапсиди, B — синапсиди, C — диапсиди. Илюстрация: Wikipedia

Първите влечуги запазват имат анапсиден череп, наследен от техните земноводни предци. Този тип на череп е масивен, с отвори само за ноздри, очи и епифиза. От тях са еволюирали останалите групи влечуги. Появилите се по-късно отвори при синапсидите имат функцията да се облекчат черепа и дават възможност да се движат челюстните мускули, което позволява по-мощна захапка.

Към синапсидите се отнасят зверозъбите гущери (Theriodontia), пеликозаврите (Pelicosauria) и по-напредналите терапсиди (Therapsida), които традиционно считат за преки предци на бозайниците При диапсидите възникват още два черепни отвора. Към тази група принадлежат по-голямата част от влечугите, както съвременни (гущери, змии и крокодили), така и древни (динозаври, птерозаври). У една от тези групи диапсиди се развило четирикамерно сърце и пера; те дали началото на птиците.

Костенурките имат плътен череп, което традиционно ги отнасяше към най-древната група на анапсидите. Снимка на череп на зелена морска костенурка: Палеонтологический музей им. Ю.А.Орлова

Нека да сравним кострукцията на черепа на триаската костенурка Проганохелис (горе) с тези на тези на други по-древни анапсидни влечуги, обединени в сборните групи на котилозаврите и парарептилиите (вляво). Очевидно е от номерираните части, че плътния им череп се състои от различни набори от кости.

Не е задължително всички влечуги с анапсидни черепи да имат близки родствени връзки. Много съвременни палеонтолози смятат, че костенурките са еволюирали от диапсидни влечуги и са загубили отворите в черепа си като част от мерките за по-добра защита.

За да се оправи с бъркотията Олсън предлага да включат костенурките в нов подклас - Parareptilia , заедно с всички котилозаври. Стабилна група учени прибавят към този таксон (твърде нестабилен по състав), парейазаврите и проколофоните. Главен предмет на интереса им са палеозойските анапсиди, а костенурките често се приемат като морфологичен модел, удобен за сравнения с тях. Някои от парахерпетолозите виждат като най-близки роднини на костенурките проколофоните, а други - парейазаврите, оставяйки родството между тези изкопаеми недоказано. Сложните и объркани родствени връзки на древните влечуги и костенурките приличат на латиносериал. Съществуват десетки варианти на класификация. Но общо взето хипотезата за фенестрацията, която служи като основа за създаването на първите общи класификации, не само за съвременните и изкопаеми влечуги, а и за четириногите като цяло е вече отживелица.

Схема: Загадка происхождения черепах - В.Р.Алифанов

Молекулярно-генетични техники с палеонтологични данни най-накрая определят еволюционната позиция на костенурката сред систематиката на влечугите.

Изследователи от Йейлския университет и Колежа Дартмут, в статия, публикувана в сп. Biology Letters описват нов метод за класификация на животните. Оказало се, че костенурките са по-близки до гущерите, отколкото до крокодилите. За да достигнат до това заключение, са анализирали наскоро открития клас молекули, нареченни микро-РНК, които регулират производството на протеини и управляват гените.

В различните групи живи организми, микро-РНК са много сходни, което позволява да се определят връзките между тях. Различните микро-РНК са се развивали в различни животни сравнително бързо, но след като развитието им е спряло и те остават същите. Благодарение на това, можем да направим молекулярна карта, която ще ни позволи да се проследи еволюцията на видовете." - каза Кевин Питърсън, палеобиолог.

	Питърсън съвместно с биоинформатика Бен Кинг, идентифицирали 77 нови групи на микро-РНК в генома на гущерите, четири от които били открити в костенурката (Chrysemys picta), която живее в Северна Америка.
Снимка на Chrysemys picta Wikipedia

Генетиченият анализ на костенурка, гущер и алигатор е довело изследователите до заключението, че най-близките роднини на костенурките са гущерите и змиите. И този извод се подсилва от факта, че костенурките имат повече общи прародители с гущерите, отколкото с други диапсидни групи. Освен това, по този начин се доказва, че костенурките впоследствие губят прословутите отвори в черепа. Такова връщане към по-стари и "примитивни" характеристики в еволюцията не е рядкост. Така или иначе, въпросът с родословието на костенурките е вече разрешен.

Една бърза хронология

България е една от малкото останали европейски страни с все още значителни естествени популации на сухоземни костенурки. Само преди стотина години те са били многобройни в цялата страна. Днес в повечето райони симпатичните и бавни влечуги съществуват само в спомените на старите хора. Оцеляването им е наша отговорност.

Някои от забележителните древни костенурки

Odontochelys semitestacea - илюстрация от Wikipedia	Proganochelys quenstedti - горе: Снимка от Staatliches museum илюстрация: Jaime Chirinos/science photo library	Archelon - снимка и илюстрация от Wikipedia	Meiolania platyceps - снимка Australian National Museum илюстрация от Dinopedia
Stupendemys - илюстрации от Wikipedia	Protostega - Снимка от Carnegie Museum in Pittsburgh илюстрация: Peter Minister	Trionyx - снимка Australian National Museum Palaeotrionyx - илюстрация от Wikipedia	Testudo atlas - снимка и илюстрация от Wikipedia

Някои пояснения:

По начин на развитие на ембрионите, гръбначните могат да бъдат разделени на Анамнии (лат. Anamnia) и Амнио́ти (лат. Amniota). При първите - риби и земноводни - от хайвера се формира ларва с хриле, характерни за първичните водни животни. При вторите - влечуги, птици и бозайници - зародишът се оформя в яйце или майчина утроба и е заобиколен от няколко обвивки, една от които е нарича амниота. За такова развитие, водата като среда не е необходима.

Амниотите са разделени на завропсиди и теропсиди. Тези два различни морфофизиологични типа животни са лесно различими и външно - по покритието им: при завропсидите, кожата е суха, люспеста, както на съвременните влечуги или при птиците, покрити с пера, докато теропсидите (бозайници и вероятно подобни на бозайници влечуги) имат жлези и косми.

Източници:

"Най-великото шоу на земята"-Ричард Докинс

Prehistoric Turtles - The Story of Turtle Evolution - Bob Strauss

Odontochelys Semitestacea - 220 Million Year Old Triassic Turtle Tells Us How It Got Its Shell - Science2.0

The secret of the turtle shell - Dr. Hiroshi Nagashima, Saeko Okada

Morphogenesis of the turtle shell: the development of a novel structure in tetrapod evolution - Scott F. Gilbert,Grace A. Loredo,Alla Brukman, Ann C. Burke

MicroRNAs support a turtle + lizard clade - Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King and Kevin J. Peterson

The origin of turtles

Черепахи. Немного истории. - http://pets.academ.org

Загадка происхождения черепах - В.Р.Алифанов, VIVOS VOCO

Още по темата

20/05/2015

Животът

Първата морска костенурка с 3D-напечатана челюст (видео)

17/04/2015

Животът

Как животът се върна във водата